Revista de la Facultad de Agronomía (LUZ) 8(3): 155-166. 1991.

GENETICA DE LA RESISTENCIA A ROYA (Uromyces appendiculatus (Pers). Unger) EN LINEAS DE CARAOTA (Phaseolus vulgaris L)

GENETICS RESISTANCE TO RUST (Uromyces appendiculatus (Pers). Unger) IN COMMON BEANS (Phaseolus vulgaris L. ) LINES.

Recibido el 05 - 04 - 91; aceptado el 16 - 11 - 91

MILDRED RAZZELLA GONZÁLEZ R. ^1,2

RESUMEN

ABSTRACT

INTRODUCCION

La caraota es una leguminosa originaria de América Latina. Constituye una importante fuente de proteína (alrededor de 22 % ), por lo que es utilizado como suplemento proteico en la alimentación de los pueblos de bajos recursos económicos.

Entre las principales enfermedades que ataca el follaje de la caraota se encuentra la roya, la cual es causada por el hongo Uromyces appendiculatus, ocasionando pérdidas en el rendimiento que va desde 18% hasta 100% (18). Esta enfermedad se encuentra ampliamente distribuida en todas las zonas productoras de caraota. El patógeno causante de la roya posee gran capacidad para producir razas fisiológicas, lo cual hace que cultivares que poseen resistencia a razas específicas se tornen susceptibles a dicho patógeno. Los primeros síntomas de la enfermedad se presentan como manchas cloróticas en el envés de las hojas donde posteriormente se desarrollarán pústulas de color rojo ladrillo conteniendo las uredosporas.

La resistencia en muchos casos es oligogénica, con reacción hipersensible y basada en relaciones específicas de gen a gen (l, 9). Algunos investigadores han demostrado que la resistencia depende un simple gen dominante (6, 8, 12, 19), sin embargo, en otros estudios se ha demostrado que la resistencia está controlada por una serie de factores monogénicos dominantes ligados (13, 14, 16). Aparentemente el control se debe a bloques de genes ligados. Entre las alternativas planteados para el mejoramiento de la resistencia a roya se encuentran el uso de genes simples que confieren resistencia vertical para la construcción de pirámides de genes, los cuales, según Nelson (11) en forma conjunta pueden tener un efecto similar al que confiere la resistencia horizontal, así como también el uso de multilíneas (5); Stavely (17) sugiere la construcción de pirámides de bloques de genes ligados. Recientemente se ha dado mayor importancia al uso de resistencia parcial la cual generalmente está bajo un control poligénico y muestra una mayor estabilidad en el tiempo (4). Para la detección de la resistencia parcial, se compara la tasa de incremento de la enfermedad en el tiempo de vanos cultivares, estimada mediante el área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) que es una medida cuantitativa de resistencia total ya que combina todos los componentes de resistencia en un solo valor (10).

El presente trabajo se llevó a cabo con el fin de : a) evaluar el comportamiento de seis líneas de caraota en un cruzamiento dialélico, a través de la estimación de los efectos de capacidad combinatoria general (CCG) y de capacidad combinatoria específica (CCE) del dialelo; b) determinar la fecha más; adecuada para tomar las observaciones de severidad en el campo y c) determinar que parte de la planta es la más representativa para estimar los porcentajes de infección de roya.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se evaluaron seis líneas de caraota obtenidas a través de un programa de mejoramiento llevado a cabo en el Instituto de Genética de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela (UCV), identificadas como: ‘XR-49'; 'XR-31'; 'XR-66'; 'XR-74'; 'XR-75'; y 'XR-23'. Estas líneas presentan diferentes grados de resistencia a roya, así las líneas 'XR-49’ y ‘XR-31’ son resistente; las líneas ‘XR-66’ y ‘XR-74' son medianamente resistentes y las líneas 'XR-23' y 'XR-75' son susceptibles. A nivel de umbráculo se realizaron todos los cruzamientos posibles entre las seis líneas siguiendo la metodología del estigma desnudo usado por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (18), con una pequeña modificación en la manera de abrir el botón floral y eliminando una de las alas para facilitar la emasculación. Dado el bajo porcentaje de prendimiento obtenido con los cruces, se procedió a la formación de la generación F2 de cada uno de los cruzamientos realizados, mediante autofecundación de las plantas F1.

El ensayo se sembró en Diciembre de 1988 en el Campo Experimental de la Facultad de Agronomía de la U.C.V; se utilizó un diseño de bloques completamente aleatorizados con 4 repeticiones, cada bloque estuvo formado por 21 hilos correspondientes a los tratamientos (15 cruces y 6 padres) más dos hileras de borduras externa del cultivar 'UCV- Manuaré'. La longitud de los hilos fue de 4 m con una separación de 0,60 m entre hilos 0,20 m entre plantas dentro del hilo. A los lados de cada bloque y en forma perpendicular a las parcelas, se sembraron con 30 días de anticipación dos hileras de la variedad 'Tacarigua', la cual es susceptible a roya, de manera que sirviera como fuente de inoculo a todos los tratamientos. Las hileras de 'Tacarigua’ se inocularon 15 días después de la siembra con una suspensión de uredospora a una concentración de 30.000 a 40.000 esporas/ml; la inoculación se realizó a las; 6:45 pm cuando la temperatura era inferior a 25ºC y la humedad relativa superior al 70%

Se evaluó la severidad del daño en forma visual, estimando el porcentaje de área foliar afectada según la escala modificada de Coob (15). La severidad del daño se estimó en la primera y segunda hoja trifoliada y sobre la planta completa, éstas según el CIAT corresponden a la etapa V3 de la fase vegetativa (primera y segunda hoja trifoliada a la etapa R7 de la fase reproductiva (las observaciones comenzaron a realizarse durante el período de formación de vainas). Las observaciones en la primera y segunda hoja trifoliada se comenzaron a los 24 y 28 días después de la siembra, respectivamente, continuando con una frecuencia de 2 días, cuando el 50% de las pústulas presentes en dichas hojas estaban esporulando; las observaciones sobre la planta completa se comenzaron a tomar 36 días después de la siembra , con una frecuencia de 4 y 6 días, cuando el resto de las hojas de dichas plantas presentaban pústulas esporulantes. A cada día en los cuales se tomaron las observaciones, en cada etapa, se les denominó 'fecha 1',. 'fecha 2', 'fecha 3', 'fecha 4' y 'fecha 5'. Con estos datos se procedió al cálculo del área bajo la curva de progreso de la enfermedad ABCPE en cada una de las etapas.

Se realizó la prueba de homogeneidad de las varianzas de los errores (2), la cual resultó significativa, por lo tanto, los análisis de las etapas se realizaron por separado.

Para el análisis de capacidad combinatoria se utilizó el Método 2, Modelo I de Griffing (7) ya que en el dialélico se incluyeron los padres y la F2 considerada como muestras fijas.

Se realizaron análisis de varianza para severidad del daño a las cinco fechas correspondientes a la toma de observaciones en cada etapa. Para ello se hizo necesario la transformación de los datos, ya que éstos están expresados en porcentajes, mediante la expresión arcsen P^1/2 ; en aquellos casos donde p=0 se le adicionó 0.25 (2).

RESULTADOS Y DISCUSION

El análisis de varianza del dialelo para ABCPE fue similar en las tres etapas (Tablas 1, 2, 3 ). En ellos la fuente de variación 'genotipos’ resultó altamente significativa. La descomposición de dicha fuente en padres, cruces y padres vs. cruces arrojó diferencias significativas tanto al nivel del 5% como del 1%. Esto nos indica que hay variabilidad respecto a la resistencia a roya entre las líneas utilizadas como padres para la formación del dialelo; que los cruces presentan un comportamiento diferencial, es decir, que hay diferencias entre sus medias y que entre las días de los padres y las medias de los cruces también existen diferencias, indicándonos esto la presencia de efectos genéticos no aditivos (dominancia y/o epistasis).

La CCG, la cual depende principalmente de efectos genéticos aditivos, fue de mayor magnitud que la CCE, la cual está sujeta a la presencia de efectos genéticos no aditivos, en las tres etapas evaluadas. Siendo así, el potencial para producir avances genéticos con la selección es mayor, ya que se aprovechan los efectos genéticos aditivos.

TABLA 1. Análisis de varianza del dialelo para el parámetro área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) en la ETAPA lV3.

* = P (< 0.05)
** = P (< 0.01)

TABLA. 2 Análisis de Varianza del dialelo para el parámetro área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) en la Etapa V3.

TABLA 3 Análisis de varianza del dialelo para el parámetro área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) en la ETAPA R7.

* = p (< 0.05)
** = p (< 0.01)

En las Tablas 4,5 y 6, aparecen los estimados de los efectos de CCG y CCE; para CCG, los efectos de las líneas con estimados negativos contribuyen a disminuir la severidad de la enfermedad en su progenie F2 mientas que estimados positivos indican una tendencia hacia la susceptibilidad. De manera general se observa que, en las tres etapas, las líneas 'XR-49 y XR-31’ poseen capacidad para transmitir resistencia al hongo a sus progenies mientras la línea 'XR-66’ contribuye hacia susceptibilidad. Con respecto a los estimados de los efectos de CCE, observamos que el cruce 1x4 en la etapa IV3 presenta un valor negativo e inferior al promedio de sus padres, debido posiblemente a efectos de sobredominancia hacia resistencia, lo contrario se observa con el cruce 1x6 lo cual puede ser debido a la recombinación de genes no deseables de ambos progenitores. En la etapa V3, los cruces 1x3 y 4x6 presentaron diferencias significativas, arrojando valores negativos e inferiores al promedio de sus padres, tendiendo ambos hacia resistencia. En la etapa R7 el cruce que arrojó un valor negativo inferior al promedio de sus padres fue el 2x4.

TABLA 4 Estimado de los efectos de capacidad combinatoria general (gi) (en paréntesis) y capacidad combinatoria específica (sij) para ABCPE en la ETAPA lV3.

TABLA 5 Estimado de los efectos de capacidad combinatoria general (gi) (en paréntesis) y capacidad combinatoria específica (sij) para ABCPE en la ETAPA V3.

TABLA 6. Estimado de los efectos de capacidad general (gi) (en paréntesis) y capacidad combinatoria específica (sig) para ABCPE en la ETAPA R7

Observando los valores promedios de ABCPE, para las tres etapas (Tablas 7, 8 y 9) notamos que las líneas mantuvieron su comportamiento en cuanto a resistencia o susceptibilidad a roya con excepción de las líneas 'XR-23’ y ‘XR-66’ Ias cuales en la etapa R7 se comportaron como medianamente resistente y susceptible respectivamente (contrario al comportamiento que presentaban cuando fueron seleccionadas). En las etapas lV3 y V3 la línea 'XR-31’ arrojó menor ABCPE que la línea ‘XR-49’ esto nos indica que la línea 'XR-31’ fue más resistente, mientras que en la etapa R7 la línea 'XR-49’ fue más resistente, quizás en esta etapa, dicha línea, al estar en contacto prolongado con el patógeno manifieste mejor su condición frente al mismo. Los cruces en los cuales está involucrada la línea 'XR-49’ presentan valores de ABCPE inferiores al promedio de sus padres, es decir, son más resistentes exceptuando el cruce 3x4 en la etapa IV3 y el cruce 4x5 en la etapa R7, los cruces donde interviene la línea 'XR-31' presentan valores de ABCPE intermedios; esto nos indica que las líneas ‘XR-31' y 'XR-49', ambos resistentes, poseen diferentes genes de resistencia, sugiriendo un sistema poligénico de resistencia a roya en el cual la resistencia estaría controlada por bloques de genes estrechamente ligados (16).

Para seleccionar la fecha y la etapa de la planta en la cual se deben tomar las observaciones sobre porcentaje de infecciones, se tomaron tres criterios; a) coeficiente de variación bajo (no necesariamente el más bajo); b) fecha en la cual la prueba de medias diferencie mayor número de grupos de tratamientos y c) el menor número de días (si es posible)

TABLA 7. Valores promedios de ABCPE de los seis padres (en paréntesis) y los quince en la ETAPA lV3.

TABLA 8 Valores de ABCPE de los seis padres (en paréntesis) y los quince cruces en la ETAPA V3

TABLA 9 Valores promedios de ABCPE de los seis padres (en paréntesis) y los quinces cruces en la ETAPA R7.

En la Tabla 10 se puede observar diferencias significativas en las fechas 3 y 4 (28 y 32 días después de la siembra) de las cuales la fecha 3 fue la que diferenció mayor número de medias de tratamiento (siete grupos). En la etapa V3 (Tabla 11), la fecha en la cual se logran diferenciar mayor número de grupos de medias de tratamiento (12 grupos) fue en la fecha 3 (32 días después de la siembra) y en la etapa R7 fue la fecha 5 (56 días después de la siembra) la que arrojó mayor número de medias de tratamientos significativamente diferentes (15 grupos;) (Tabla 12).

TABLA 10. Cuadrados medios para porcentaje de infección de roya (valores transformados) de cinco fechas de observación en la ETAPA IV 3.

*= P (< 0.05)
**= P (< 0.01)

TABLA 11. Cuadrados medios para porcentaje de infección de roya (valores transformados) de cinco fechas de observación en la ETAPA V3.

* = P (<0.05)
** = P (< 0.01)

Tabla 12. Cuadrados medios para porcentaje de infección de roya (valores transformados) de cinco fechas de observación en la ETAPA R7

* = P (< 0.05)
** = P (< 0.01)

CONCLUSIONES

Los resultados de CCG y CCE nos indican que para la resistencia a roya en caraota, efectos genéticos aditivos y no aditivos están involucrados. "a estimados de los efectos de CCG, en las tres etapas, señalan que los padres 'XR-31’ y ‘XR-49’ tienen capacidad para transmitir resistencia a roya a sus progenies; en cuanto a los estimados de los efectos de CCE, se destacan los cruces 1x4 en la etapa lV3; 4x6 y 1x3 en la etapa V3 y 2x4 en la etapa R7. Los menores valores de ABCPE fueron obtenidos por las líneas 'XR-31’ y 'XR-49' siendo, por lo tanto, los más resistentes; los cruces con los padres 'XR-49’ fueron, en general, más resistentes que sus padres mientras que en los cruces donde interviene el padre 'XR-31’ arrojaron valores intermedios, esto nos indica que estas líneas poseen diferentes sistemas genéticos de resistencia a roya.

En relación con los criterios tomados para seleccionar la fecha en la cual se deben tomar las observaciones de porcentaje de infección, se pudo escoger la fecha 3 para las etapas lV3 y V3 (28 y 32 días respectivamente) y la fecha 5 para la etapa R7 (56 días).

LITERATURA CITADA

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